ESTUDO DE DIVERSIDADE GENÉTICA EM POPULAÇÕES DE ANACARDIUM OCCIDENTALE L. E ANACARDIUM MICROCARPUM DUCKE OCORRENTES NO LITORAL DO PIAUÍ, BRASIL

Abstract

RESUMO: Anacardium occidentale L., conhecida popularmente como caju, é uma espécie cultivada e naturalizada, amplamente distribuída na zona tropical, tendo o nordeste brasileiro e o domínio do cerrado como centros de diversidade. Anacardium microcarpum Ducke, conhecida como cajuí, é característica da vegetação litorânea piauiense e de grande importância socioeconômica e ambiental para população local, diferenciando-se do caju por apresentar hipocarpo e drupa de tamanhos pequenos. Para alguns autores, A. microcarpum é sinônimo de A. occidentale. Devido à grande amplitude de variação morfológica e estudos de variação genética com amostras de populações naturais destes táxons ainda serem escassos, objetivou-se com o presente estudo caracterizar e comparar a diversidade, estrutura e diferenciação genética das populações naturais de A. microcarpum (cajuí) e de associações cultivadas ou naturalizadas de A. occidentale (caju) encontradas no norte do Piauí, utilizando marcadores moleculares Inter Simple Sequence Repeat (ISSR), além de contribuir ao entendimento taxonômico destes dois táxons. Foram analisadas amostras de oito populações de A. occidentale e A. microcarpum, com 30 indivíduos cada, dos seguintes locais: Parnaíba (Labino, Pedra do Sal e Rosápolis), Ilha Grande (Cal e Tatus), Cajueiro da Praia, Cocal e Luzilândia. Os cinco primers ISSR (UBC 813, UBC 825, UBC 847, UBC 860 e Many) utilizados geraram 94 locos, dos quais todos foram polimórficos, com as porcentagens de polimorfismos variando de 40,43% a 67,02% entre as populações. A variação genética das amostras diferiu tanto dentro como entre as populações de caju e cajuí. Valores médios do Índice de Diversidade de Shannon (I), Heterozigosidade Esperada (He) e de Taxa de Polimorfismo (%P) foram maiores nas populações de cajuí 0.24; 0.15; e 57.18% que nas populações de caju 0.19; 0.12; 49.49%. As populações de Pedra do Sal e Tatus (ambas cajuí) foram as mais variáveis nos três índices, enquanto as de Luzilândia e Cajueiro da Praia (ambas caju) foram as menos variáveis. A população de Labino (cajuí) foi a menos variável das quatro populações de cajuí. A Análise de Variância Molecular (AMOVA) evidenciou que 78% da variabilidade genética encontra-se dentro das populações, com 22% de variância explanada pelas diferenças entre as mesmas. Este nível de diferenciação foi significativo no nível P ≥ 0.001, como estimado pelo parâmetro PhiPT (PhiPT = 0,217) em teste de permutação com 999 replicações. Os valores de PhiPT para os pares de populações foram testados de forma semelhante com 999 repetições com resultados significativamente diferentes ao nível de P ≥ 0,001 para todos os pares de populações. O valor de Gst 0,149 e o valor de Nm 2,85 indicaram moderada diferenciação genética entre as populações, confirmando os resultado obtidos na AMOVA, o que sugere existência de cruzamentos entre as populações, corroborado pelo valor de fluxo gênico. O teste Mantel mostrou que não há correlação entre distância geográfica e distância genética (Nei) entre os pares de populações. Análise de Coordenadas Principais (PCoA) usando a matriz de distância Nei mostrou que as populações de Cocal (caju), Cal (cajuí) e Pedra do Sal (cajuí) foram cada, muito distinta das demais, enquanto as cinco outras populações foram geneticamente mais similares. A análise Bayesiana de estrutura genética mostrou melhor resultado para o modelo de quatro grupos em que as populações de Rosápolis e Pedra do Sal compartilharam o mesmo padrão genético; Cocal teve padrão único; Luzilândia (caju), Cajueiro da Praia (caju) e Labino (cajuí) e parte da população de Rosápolis compartilharam o terceiro padrão; e Tatus (cajuí) e Cal (cajuí) o quarto padrão. Rosápolis se destacou pela estrutura genética bimodal. Os resultados mostraram que as populações naturais de A. microcarpum tem maior diversidade genética dentro das populações que as de A. occidentale amostradas, embora mostrem forte distinção genética (ex. Cal), não formam uma unidade genética coerente em oposição as populações de caju. Os resultados destacaram a importância das populações naturais de A. microcarpum (cajuí) como reservatórios da variabilidade genética do A. occidentale (caju, uma árvore frutícola cultivada de importância econômica global) e, portanto, a necessidade urgente de assegurar sua conservação efetiva. ABSTRACT: Anacardium occidentale L., popularly known as caju, is a cultivated and naturalized species that is widely distributed in the tropical zone, having northeast Brazil and Cerrado biome as its main regions of diversity. Anacardium microcarpum Ducke, known as cajuí, is a typical species from coastal vegetation of Piauí State and it is economically and environmentally very important for the local population, differentiating itself from caju by presenting small-sized drupe and hipocarp. For some authors, A. microcarpum is synonymous of A. occidentale. Considering a wide range of their morphological variation and the fact that few studies of the genetic variation based on samples from natural populations have been made, the objective of this study was to characterize and to compare the genetic diversity, structure and differentiation of natural populations of cajuí and cultivated and naturalized populations of A. occidentale (caju) occurring in northern Piauí by using Inter Simple Sequence Repeat (ISSR) molecular markers, as well as, to contribute to the taxonomic understanding of these two taxa. Eight populations were studied, each with samples of 30 individuals, from the following localities in the Microrregião do Litoral Piauiense: Parnaíba (Labino, Pedra do Sal and Rosápolis), Ilha Grande (Cal and Tatus), Cajueiro da Praia and Cocal, and one locality in the Microrregião do Baixo Parnaíba Piauiense (Luzilândia). Five ISSR primers (UBC 813, UBC 825, UBC 847, UBC 860 and Many) generated 94 loci, which all of them were polymorphic. The polymorphism percentage values ranged from 40,43% to 67,02% between the populations. There was genetic variation of samples between and within populations of caju and cajuí. Mean values of Shannon´s Diversity Rate (I), Expected Heterozygosity (He) and polymorphism rate (%P) were higher in the cajuí populations 0.24; 0.15; 57.18% than in the caju populations 0.19; 0.12; 49.49%. Pedra do Sal and Tatus populations (both cajuí) were the most variable populations on all three indices, while Luzilândia and Cajueiro da Praia populations (both caju) were the least variable. Labino population (cajuí) was distinctly less variable than the other three cajuí populations. Analysis of Molecular Variance (AMOVA) showed that 78% of genetic variance occurred within populations, and 22% of it was expressed between them. This level of differentiation was significant at the P ≥ 0.001 level, as estimated by the parameter PhiPT (PhiPT = 0.217) and a permutation test of 999 replications. Pairwise population PhiPT values were similarly tested with 999 replications with the result that all population pairs were found to be significantly different at the P ≥ 0.001 level. The Gst value 0.149 and the Nm value 2.85 indicated a moderate genetic differentiation among the populations confirming the results obtained in the AMOVA, which suggests these populations have been crossing as supported by the generic flow value. Mantel test showed that there was no correlation in geographic and genetic (Nei) distance between population pairs. Principal Coordinate Analysis (PCoA) using a Nei distance matrix showed that populations from Cocal (caju), Cal (cajuí) and Pedra do Sal (cajuí) were very distinct from the rest, while the five other populations were genetically more similar. Bayesian genetic structure analysis gave an optimal result for a four-group model in which the most members of Rosápolis (caju) and Pedra do Sal (cajuí) populations shared one genetic pattern, Cocal (caju) had a unique pattern, Luzilândia (caju), Cajueiro (caju), Labino (cajuí) and part of Rosápolis shared the third pattern and Tatus and Cal shared the fourth one. Rosápolis was notable for its bimodal genetic structure. The results showed natural cajuí populations (A. microcarpum) have greater genetic diversity within populations than A. occidentale populations, although both populations showed a strong genetic distinction between them, a coherent genetic unit was not formed in opposition to the caju populations. The results highlight the importance of cajuí natural populations as reservoirs of caju genetic variability (a cultivated fruit tree of global economic importance) and the urgent need to ensure their effective conservation.